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lundi 17 novembre 2014

Fin du blog

Malheureusement il faut se rendre à l'évidence, ce blog est mort

Et ce pour trois raisons :

-Je participe à un autre blog collectif qui me prend aussi du temps: "les poissons n'existent pas".
-J'ai une thèse à finir bon sang, et avec le temps ce sera de pire en pire.
-J'ai essayé d'améliorer encore et encore la qualité des articles de ce blog si bien qu'au final le temps et l'énergie nécessaire à leurs rédaction est devenu un problème.

Je sais que certains étudiants se servaient de ce blog, mais celui ci restera là, donc fournira toujours la même aide ! Il n'y aura simplement plus de nouveaux articles ni réécriture (sauf si je retombe sur des erreurs qui m'énervent vraiment !). 

Dans tout les cas, ce blog et les réactions de certains de ses lecteurs, ont été des éléments ont beaucoup participé dans ma passion pour la zoologie. Ceci a aussi probablement eu une influence sur ma situation présente : en thèse, travaillant sur des animaux étranges et fascinants !

Cependant n'est pas pour autant que j'arrête d'être actif et je vous invite donc vivement à aller sur " les poissons n'existent pas" si vous voulez plus d'histoires sur les bébêtes. Je donne plus bas aussi une liste des articles que j'ai publié sur "les poissons n'existent pas" qui auraient tout à fait leur place ici (plus ou moins la majorité de ceux que j'ai écrit).

Aussi si vous voulez me contacter n'hésitez pas :) Je préfère ne pas donner mon e-mail ici, mais mon identité n'est plus un secret et si vous avez Facebook, contactez moi dessus, mon nom est Nicolas Bekkouche (vous verrez, je suis facile à reconnaître). Et si vous n'avez pas Facebook, postez simplement un commentaire ou envoyez moi un message ici, que je mettrai peut-être trois mois à lire, ou, plus efficacement, sur les poissons n'existent pas :) (et on a même une adresse e-mail dont on ne se sert pas non plus : fish.dont.exist@gmail.com ). 

J'ai aussi été contacté par plusieurs étudiants qui voulaient poursuivre des études en biologie animale et/ou systématique/phylogénie, notamment en master. Ayant fait le master Systématique, Evolution, Paléobiodiversité (maintenant Systématique, Evolution, Paléontologie) à Paris, je peux vous conseiller si vous avez des questions ! N'hésitez pas !

Et voici comme promis, la liste des articles qui auraient très bien pu être publiés sur ce blog :


-La phylogénie animale, une affaire pleine de rebondissements. Un article sur 4 des plus grands changements changements phylogénétiques qui ont eu lieux dans la classification des animaux avec les conséquences intellectuelles et d'interprétation que ça a. 

-Ne sous-estimez jamais les mollusques... Celui ci est en complément des articles sur les mollusques qu'on trouve sur ce blog. Avec un ton plus simple et surtout beaucoup d'illustrations.

-La phylogénie des deutérostomiens, encore une affaire pleine de rebondissements. Un article détaillé sur la phylogénie au sein des deutérostomiens. Celle ci a été complètement chamboulée et je me penche sur les conséquences que ça a.

-Evolution et complexité... Ce n'est pas simple ! Un article sur la notion de complexité, mais surtout avec quelques expemples pris chez les animaux qui montrent que nommer un animal simple est plus une preuve de manque de connaissance...

-Petit tour du zoo au plancton !. Un article un peu catalogue pour montrer que la diversité que l'on trouve au sein des animaux planctoniques est énorme !

-Une histoire à en rester mué. Un article centré cette fois sur les ecdysozoaires où je présente le phénomène de mue, un des plus incroyables chez les animaux, et le mode de croissance majoritaire. Un petit tour de la diversité des modes de mue est aussi présenté !

-Vers infiniment petits et au-delà !. Un article qui me tient à cœur vu que c'est plus ou moins le sujet de ma thèse: les animaux microscopiques. Entre les grains de sable se trouvent parmi les plus fascinants des animaux dont je parle ici en présentant leur incroyable diversité.

-Essuyons quelques préjugés sur les éponges.. Un article sur les éponges, bien sûr complémentaire de celui qu'il y a sur ce blog. Saviez vous que les éponges bougeaient ? Et le grand mystère c'est comment elles le font !

-Un nouveau casse-tête pour les zoologistes. Un nouvel animal bizarre comme je les aime, Dendrogramma, a été découvert. Cet article présente cette découverte et a été rédigé peu après la publication de celle ci.

-Les surprises de l'insignifiant placozoaire. Les Placozoaires que j'ai omis sur ce blog y ont pourtant bien leur place. Cette article récapitule un peu leur découverte et surtout de nouvelles données récentes sur le morphologie. Avec un petit coup de gueule pour dire que la morphologie en zoologie c'est primordial !

J'essayerai de garder la liste à jour ! 

Zoologiquement,

Nicobola.

Et parcequ'il faut toujours finir avec une belle image à la fin, une photo d'un gastrotriche, un des animaux sur lesquels je travaille maintenant !


dimanche 28 octobre 2012

Les cycliophores.


Attention, c'est un article très long, soufflez un bon coup et préparez-vous à vous lancer dans la zoologie d'un petit groupe bizarre ! Il fallait rendre honneur à ce groupe extrêmement particulier.

Les cycliophores font partie des dernières grandes surprises des zoologistes : ce sont des organismes qui ont été décrits (donc découverts avant mais pas formellement décrits) en 1995 c'est à dire il y a seulement 17 ans. Imaginez-vous ! Ce sont de petits trucs vivant sur les pièces buccales de langoustines et de homards !!! Comment ça ce n'est pas impressionnant ? Non mais oh ! C'est quand même un nouveau phylum (voir l'article sur les entoproctes au dernier paragraphe). On avait donc un groupe d'animaux très différent de tout ce qu'on connaît d'autre, là, sous nos yeux, et personne ne les avait vus ! En zoologie ça montre qu'il ne faut pas aller nécessairement au fin fond de la forêt amazonienne pour faire de grandes découvertes. Mais alors comment se fait-il que personne n'en ai vu auparavant ? Ils ont été signalés à la fin des années 60 mais personne n'est revenu dessus, probablement parcequ'ils ont été au départ interprétés « simplement » comme des rotifères (des animaux bien connus mais dont on trouve peu de spécialiste donc peu de gens capables de bien les identifier). C'est Funch et Kristensen, deux auteurs spécialisés dans la description de bébêtes vraiment bizarres qui s'y sont penchés en 1995. Au final les zoologistes auparavant ont du les voir sur les pièces buccales de langoustines et de homards (ce n'est pas faute d'être des animaux comestibles voir même très appréciés et donc très étudiés) mais personne n'a du y faire gaffe. Pire, il paraît que ça ne rate pas, si on en cherche, on en trouve à tous les coups ! En gros les chercheurs avaient cette découverte zoologiquement primordiale sous les yeux mais pour trouver des trucs bizarres... Il faut vouloir les chercher.

Les cycliophores
Des cycliophores sur les soies de pièces buccales d'un crustacé.

Les cycliophores ne comptent que deux espèces décrites mais on sait qu'il existe d'autres espèces. La première espèce décrite s'appelle Symbion pandora. Un peu d'étymologie vous permettra de cerner la bébête. Cycliophore signifie « qui porte une roue ». Pas que comme un garagiste elle porte une roue sous le bras mais que la bouche est entourée par un anneau cilié. Oui, tout à fait pour les attentifs, les kamptozoairesont un anneau de tentacules ciliés autour de la bouche et c'est aussi le cas des bryozoaires. Je reviendrai sur leurs relations de parentés plus loin. Pour « Symbion pandora », "symbion" fait référence à l'aspect symbiotique de l'animal (au sens anglophone c'est à dire interaction durable) et "pandora" au fait que l'animal peut porter plusieurs individus emboités en son sein (jusqu'à 4 générations !) comme une petite boite de pandore prête à relâcher plein de petits monstres choux et informes. Bon en fait ça rappelle plutôt des poupées russes mais vous avez compris le principe. Symbion pandora vit exclusivement sur la langoustine ou Nephrops norvegicus. La deuxième espèce décrite est Symbion americanus vivant sur le homard américain Homarus americanus (d'où le nom de Symbion americanus). On sait par la génétique qu'il y a probablement plusieurs espèces de Symbion americanus. Il semble qu'il y ait aussi une autre espèce vivant cette fois-ci sur le homard européen Homarus gammarus, mais cette espèce n'est pas encore décrite. Gageons qu'elle s'appellera "Symbion gammarus" (ce nom n'existant pas je ne met pas d'italique exprès) ! En effet, il est d'usage de donner à un organisme parasite ou commensal la deuxième partie du nom d'espèce (ou épithète spécifique) de l'hôte. Comme cet article sera très long je vous passe sous silence les différences entre les deux espèces décrites. Vous pouvez me remercier !

Alors qu'est-ce qu'un cycliophore ? Parce que faute d'être un curieux avancé de zoologie il y a très peu de chance que vous ayez la moindre idée de ce que c'est. Comme ce sont des organismes petits discrets et encore assez mal connus, autant vous dire que ce ne sera pas l'article le plus folichon du monde. Commençons à en parler en détails de cette manière : ce qu'il y a de fascinant avec ces animaux est leur cycle de vie original et avec plein de formes différentes qui rappellent des cycles de parasites. Oui les cycliophores restent attachés à un hôte mais ne semblent pas être des locataires très gênants. On parlera plutôt de commensal pour ces animaux. Un parasite aura un effet négatif alors que le commensal sera considéré comme neutre pour l'hôte (évidemment la barrière est fine). En effet, ils ne font que filtrer les très fines particules qui passent par les pièces buccales du homard ou de la langoustine qui les abrite. Des particules probablement trop fines pour ne pas être négligeables pour l'hôte. Le fait que l'hôte soit un ecdysozoaire et mue (voir article « une histoire à en rester mué ») pose un problème, en effet, dès que l'organisme mue, les cycliophores sont évacués avec la mue. D'une manière encore inconnue il semble que les cycliophores coordonnent leurs cycles avec la mue de leur hôte !

Je rentre maintenant dans la description de leur cycle supposé : attention, il faut s'accrocher pour le comprendre !


Phase asexuée :

Un animal issu d'une larve Pandora ou chordoide va se développer sur une des soies buccales de l'hôte. Cet individu qu'on va appeler nourricier (« feeding stage » en anglais, c'est le seul à se nourrir et il va produire des bourgeons) va bourgeonner intérieurement et donner une larve Pandora. Lorsqu'un bourgeon se forme, le système digestif, ainsi que le cône buccal dégénèrent. Ils se reforment une fois la larve Pandora larguée... Bizarre. Le fait est que cela peut aller très vite et qu'il peut y avoir plusieurs individus emboîtés, il semble qu'il puisse y avoir jusqu'à quatre générations dans le même individu : un individu nourricier lui-même portant une larve elle-même en train de former un individu nourricier lui-même commençant à former un bourgeon de larve ! Si ce n'est pas des poupées russes ça ! Toujours est-il que lorsque la larve Pandora est lâchée, elle va se fixer sur le même organisme (le même homard ou langoustine). Notez que c'est assez rare de trouver des larves libres issues d'une reproduction asexuée notamment chez des organismes qui ne sont pas à proprement parler parasites.

Phase sexuée :

Bon, jusqu'ici c'est encore un peu simple, passons aux choses vraiment sérieuses... Quand la mue de l'hôte va s'achever, des individus sexués vont apparaître : certains individus nourriciers vont produire des larves Prometheus (anciennement appelés mâles primaires, donnant plus tard des mâles) et d'autres individus vont produire des femelles. Le terme Prometheus ne vient pas d'Alien (le nom a été donné avant la sortie du film) mais d'un personnage de la mythologie lié à Pandore. Les larves Prometheus vont être relâchées et vont se fixer sur un autre individu nourricier. Si cet individu nourricier produit lui-même une femelle, la larve Prometheus fixée va bourgeonner et donner un ou deux mâles internes (anciennement appelés mâles secondaires), dotés d'un pénis. Ces mâles sont minuscules et font à peine 40µm. La femelle, ressemblant à une larve Pandora, sauf qu'elle n'a pas de bourgeon interne et porte un œuf géant est, elle, formée dans un bourgeon interne de l'individu nourricier. Juste avant ou juste après être relâchée (il semble qu'on ne sache pas encore), elle va se faire féconder par un mâle. Au final, le mâle comme la femelle sont nains, le mâle l'est juste encore plus. Puis la femelle fécondée va se fixer sur le même crustacé par l'extrémité antérieure, pas loin de l'individu nourricier qui l'a produit. Au final elle va produire une larve chordoïde par la dégénération de ses tissus servant de nourriture à la larve chordoïde en formation (la femelle ne se nourrit pas). Il ne restera de la femelle que la cuticule externe accrochée à la soie de crustacé avec la larve en développement à l'intérieur, on parle de « cyste chordoïde ». Une foi formée, le cyste se rompt et la larve va se promener et se fixer en général sur un autre crustacé.

Les cycliophores
Cycle de vie du cycliophore. Oui y'a pas mal de monde ! D'après Kristensen 2002.

Pour résumer on a 6 genres d'organismes différents :

-Organismes nourriciers (feeding stage) qui se nourrissent et produisent ou des larves de manière asexuée ou produisent des individus sexués.
-Les larves Prometheus (= mâle primaire) sans pénis qui se fixent sur un individu nourricier et produisant des mâles.
-Les mâles (= mâle secondaire ou mâle nain) avec pénis qui fécondent une femelle.
-Les femelles qui une fois fécondées par un mâle se fixent sur le même crustacé et produisent une larve chordoïde.
-Les larves Pandora, issues de la reproduction asexuée d'un individu nourricier qui se fixent généralement sur le même crustacé.
-Les larves chordoïdes issues de la fécondation d'une femelle et qui vont se fixer généralement sur un autre crustacé.

Les cycliophores
Diversité des phases des cycliophores. Je ne détaille pas toutes les légendes, ce serait inutile et trop long. Vous pouvez toujours vous reporter au texte ou pour les plus curieux aux publications originales. D'après Obstet al. 2004.

Je tiens à bien signaler qu'il m'a été assez compliqué de bien comprendre ce cycle et que j'ai même repéré quelques incohérences dans la littérature (notamment un livre en Français sur les organismes peu connus synthétisant ce qui a été publié sur ces animaux semble comporter quelques erreurs). De plus entre la publication originale de nouveaux éléments ont été ajoutés au cycle. Par exemple au départ la larve Prometheus était considérée comme le mâle, elle était donc appelée comme ça. Puis les mâles « secondaires » ont été découverts. On a donc différencié le mâle primaire et secondaire. Comme au final le mâle primaire ne peut pas féconder, il n'a plus été considéré comme un mâle mais comme une larve, il a alors été appelé « larve Prometheus » et les mâles secondaires ont simplement été appelés mâles. Ce cycle théorique n'a jamais été observé, ces animaux sont trop petits pour être suivis continuellement, ce cycle a donc été inféré sur des individus à plusieurs temps t de leur cycle de vie. Par exemple, on remarque que les individus portant des larves Pandora n'ont jamais d'ovocytes ou de spermatozoïdes que les larves Prometheus fixées portent des bourgeons avec des spermatozoïdes à l'intérieur. Il reste probablement encore beaucoup à comprendre de ce cycle notamment comment et quand a lieu la fécondation etc. Certaines parties de cycle pourraient même, sait-on jamais être revues. Mais jusqu'ici c'est l'explication la plus cohérente. Et même si c'est un vrai casse tête, il semble que ce soit la solution la plus simple pour décrire tout ceci. Oui, contrairement à ce que l'on pense la zoologie c'est rarement simplement décrire des faits mais c'est plus souvent émettre des théories. Comme toute science au final.

Pour les anglophones voici une petite animation toute mignonne du cycle de vie des cycliophores. Elle est postée par un zoologiste dont les travaux sont très reconnus en ce moment, donc exacte :

Maintenant que vous avez été familiarisé avec le cycle de vie, je vais vous décrire les différentes phases du point de vue morphologique. Attention, c'est de la zoologie barbare !

L'individu nourricier :

C'est l'individu « principal ». Parfois considéré à tord comme la femelle, j'espère que vous aurez compris qu'en fait c'est une forme asexuée capable de produire trois sortes d'individus : la larve Prométheus, la femelle et la larve Pandora. J'insiste là dessus car on trouve encore dans la littérature que l'individu nourricier est une femelle. Il se forme à partir d'une larve Pandora ou chordoïde. C'est une phase toujours fixée. On y trouve trois parties : le cône buccal, portant la bouche à son extrémité et porté par un « cou », le tronc portant la majorité des organes et le pied qui fixe l'animal avec un pédoncule et un disque adhésif. L'individu nourricier est la seule forme capable de se nourrir ça veut dire qu'elle a un tube digestif. Ce dernier est complet ce qui signifie qu'il y a deux extrémités (bouche et anus, souvenez-vous que ce n'est pas toujours le cas, voir lescnidaires ou les plathelminthes). L'intestin a une forme de U et l'anus ne débouche pas dans le cône buccal. En ce sens cela rappelle un peu les bryozoaires (ou « ectoprocte », justement pour « anus en dehors »). Le cône buccal est pourvu d'un sphincter qui permet de refermer la bouche (je vous vois venir petits malins, non, ils ne confondent pas leur bouche et leur anus mais simplement un sphincter est un muscle circulaire permettant de fermer un conduit. Il n'y a pas que le sphincter anal dans la vie !). Le tube digestif forme un S au niveau de l'œsophage et est cilié (de manière inégale) sur toute sa longueur sauf au niveau de l'anus qui débouche non loin du cône buccal. Les cycliophores sont des animaux « acoelomates » (voirplathelminthes et échinodermes), c'est à dire que le mésoderme ne forme pas de cavité interne, tout est rempli de cellules mésenchymateuses. Au niveau en dessous du tube digestif près du pied, à la base du tronc, se trouve en général le bourgeon qui va donner les différentes sortes d'individus. Le pédoncule et le disque de fixation, donc le pied, sont eux totalement cuticulaires, c'est à dire qu'ils ne sont pas constitués de cellules. Il y a un ganglion nerveux (considéré comme le cerveau) situé à la base du cône buccal (mais pas dedans, donc dans le tronc et du côté de l'anus). On peut quand même supposer que les capacités intellectuelles d'un cycliophore sont très limitées. L'animal est entouré d'une cuticule en anneaux répétés le long du tronc. Il y a plusieurs muscles longitudinaux partant des alentours de l'anus à la base du cône buccal et allant jusqu'à la base du tronc permettant un hochement de tête (enfin de cône buccal) ! Oui c'est ça : « nodding » en anglais ! Et oui ! On trouve toujours un moyen de trouver les bébêtes mignonnes !

Les cycliophores
Détails d'un individu nourricier chez Symbion americanus. D'après Obst et al. 2004.

La femelle :

Celle ci, comme expliqué plus avant, n'a pas de système digestif mais n'a pas non plus d'organes sensoriels externes et bien différenciés (ce qui ne veut pas dire que l'organisme n'est pas capable de collecter des informations sur le milieu l'entourant). L'avant est cependant déduit du sens de déplacement (en général on considère qu'un animal se déplace vers l'avant ! C'est un scoop ! ) et le « ventre » par le côté cilié. Et oui, on se débrouille comme on peut, il faut bien l'orienter notre petite dame ! Il y a trois zones ciliées : la première et la plus importante est située donc à l'avant et forcément ventrale (par définition, donc elle ne pouvait pas être dorsale...), donc antéro-ventrale. Ce champ cilié permet le déplacement et la reptation. Elle porte deux paires de bouquets de cils antérieurs probablement tactiles. Il y a une autre région ciliée vers le milieu qui marque l'ouverture du « gonopore » présumé : le pore qui conduit vers l'ovule unique (en gros le vagin) et on trouve finalement un dernier champ cilié à l'arrière. Très bizarrement, il n'a pas été mis en évidence de conduit menant du gonopore à l'ovule ! Bizarre, encore... Cependant il y a des cellules particulières entre les deux structures. La cuticule n'est pas présente au niveau des zones ciliées (sinon les cils seraient couverts de cuticule et ne serviraient pas à grand chose, suivez un peu !). On trouve aussi à l'avant un ganglion nerveux constitué de deux lobes. Je ne vais pas vous détailler la musculature pour ne pas vous assommer (bah c'est probablement déjà fait, en théorie maintenant je peux dire ce que je veux \o/) mais sachez qu'elle existe. Un truc assez marrant c'est qu'il semble qu'il existe des endosymbiontes unicellulaires avec des chloroplastes (donc photosynthétiques) à l'intérieur des femelles. En gros des "algues" symbiotiques. C'est la comble ! Le commensal symbiosé (j'invente bien les verbes que je veux de toutes façons normalement à ce point vous dormez !) ! Il n'y a cependant pas beaucoup d'informations là dessus. Au final, la femelle, qui est une forme de larve, nage très peu, seulement entre l'endroit d'où elle est relâchée et la soie du crustacé (quelques micromètres quoi), elle va surtout utiliser ses cils pour ramper et trouver une place où s'enkyster près de l'individu nourricier qui l'a relâchée probablement grâce à des glandes adhésives antérieures.

Les cycliophores
Shéma d'une femelle. Remarquez que le conduit génital est dessiné en pointillés : il n'est qu'hypothétique et n'a pas été observé. Neves et al. 2012.

La larve chordoïde :

Comme son nom l'indique la larve chordoïde possède une chorde ventrale ce qui est quelque chose d'assez curieux. En effet, s'il y a un groupe bien connu pour avoir une chorde, ce sont les chordés. Evidement, bien quela chorde de la larve chordoïde soit d'origine mésodermique, il est exclu d'envisager une quelconque homologie entre les deux structures tant les cycliophores sont phylogénétiquement éloignés des chordés et très différents des chordés sur de très nombreux points. On trouve aussi une stomochorde chez leshémichordés, cette dernière par contre d'origine probablement endodermique. La chorde de la larve chordoïde a aussi soulevé la question d'une homologie avec une structure très similaire qu'on retrouve chez certains gastrotriches mais encore une fois l'homologie n'est pas sérieusement soutenue. Au final la chorde serait apparue 4 fois dans l'évolution, ça fait quand même pas mal ! Comme encore une fois il n'y a n'y pas de tube digestif, l'orientation se fait comme avec la femelle : l'avant est déterminé par le sens de déplacement et le ventre par la surface ciliée. En gros il est aussi hasardeux de comparer l'avant et l'arrière d'une femlle cycliophore, d'une larve chordoïde ou d'un chat (on est sur internet donc je dois parler de chats). On trouve 4 zones ciliées : une première bande antérieure orientée vers l'avant, une seconde bande suivant dont les cils battent sur les côtés, une zone dont la surface est « grande » (pour un animal riquiqui j'entends) battant vers l'arrière et enfin une partie postérieure portée sur ce qu'on appelle le pied (qui rappelle plus une petite queue) battant aussi vers l'arrière. Les cils antérieurs battent avec plus d'énergie que les ventraux et la larve semble être une bonne nageuse (Laure Manaudou n'a qu'à bien se tenir !). On trouve à l'avant, comme d'hab un petit cerveau constitué d'une paire de ganglions nerveux. On trouve aussi trois paires d'organes sensoriels ciliés sur le corps. L'organisation des zones ciliées a fait beaucoup penser à une larve trochophore (articleannélides) et il est possible que cette larve, issue d'une reproduction sexuée en soit homologue. Il est assez logique que cette larve, contrairement à la femelle soit une meilleure nageuse et ait des zones sensorielles bien différenciées, en effet, je vous rappelle que c'est la larve Chordoïde qui va permettre le passage d'un hôte à un autre (avec un peu de chance le même mais il faut quand même faire le chemin de la mue à l'hôte avec sa nouvelle cuticule).

Les cycliophores
Schéma d'une larve chordoïde. Remarquez les quatre zones ciliées et la chorde ventrale. D'après Funch 1996.

La larve Prometheus (anciennement mâle primaire) :

La larve Prometheus n'est pas le mâle (ça ne fait pas de mâle (HAHAHAHA) de le rappeler). En effet, vu qu'une fois fixées à l'individu nourricier elle produit plusieurs mâles, on y a identifié des gonades (formant des spermatozoïdes) pour supposer qu'ils avaient une, deux ou trois gonades. En fait c'est simplement que la larve Prometheus une fois fixée forme un, deux ou trois mâles eux même portant les gonades. Il s'est avéré que ce qu'on pensait être un mâle n'est que la forme fixée d'une larve libre. L'orientation se fait toujours de la même manière : l'avant est déterminé par le sens de déplacement et le ventre par la surface ciliée (oui je radote !). La larve Prometheus semble parcourir de très courtes distances. Elle possède deux longues touffes de cils à l'avant qui battent rigoureusement, probablement pour explorer les alentours. La larve va se fixer par l'extrémité antérieure par le champ cilié antéro-ventral et va former un disque d'adhésion puis finir la maturation du ou des mâles. Il semble que le nombre de mâle dépende de l'espèce. Par exemple chezSymbion americaunus, jusqu'à trois mâles peuvent être formés contre un ou deux chez Symbion pandora. La larve Prométhéus est pour l'instant moins bien décrire que les autres stades et je vais moins rentrer dans les détails. Puis bon, tout ça commence à devenir bien long !

Le mâle (anciennement mâle secondaire) :

Le mâle est en général plutôt appelé mâle nain ("dwarf male") parce qu'en effet, il est vraiment petit. Le mâle est formé dans la larve Prometheus. En suivant toujours le même blabla sur l'orientation, le mâle porte un premier champ cilié, ou sole ciliée ventrale, qui va de l'avant jusqu'au trou du au pénis rentré (invaginé. Oui, ils sont poilus du sexe). L'autre champ cilié est frontal et se retrouve seulement à l'avant. Avec une grande originalité on parle de champ cilié frontal. On trouve tout un système de glande à l'intérieur dont des glandes prostatiques : associées au pénis. On trouve comme d'habitude (ça commence à se répéter) un large cerveau (comparativement à la taille minuscule) constitué de deux lobes à l'avant. On trouve plusieurs organes sensoriels comme des sensilles : deux paires de bouquets de soies plus développés à l'avant, un peu comme les moustaches de chats (on est toujours sur internet), des palpes (comme des petits doigts à l'avant) et des papilles tactiles dorsales, derrière le champ cilié frontal. Autant dire que ces mâles sont très tactiles si vous voyez ce que je veux dire... Le pénis ventral et postérieur, est constitué d'une gaine en cuticule. On trouve au milieu de l'animal, postérieurement aussi, un testicule qui contient, surprise, les spermatozoïdes. Une question reste posée : quand a lieu la fécondation ? Personne ne le sait. D'autant plus que très bizarrement le pénis a une ouverture d'un tiers la taille d'un spermatozoïde, comment le sperme passe t-il ? Est-ce un organe d'accrochage ? Ou pour percer ? Si oui pourquoi y a t'il un gonopore chez la femelle ? Si c'est bien un gonopore puisque aucun conduit menant du gonopore à l'ovule n'a été mis en évidence ! En gros il reste encore plein de mystère sur l'accouplement des cycliophores. Un champ de recherche ouvert pour les zoologistes coquins.

La larve Pandora :

Allez, allez, on y est presque, il ne me reste plus que la larve Pandora à décrire ! Et vous avez de la chance, elle a été peu décrite j'irai donc bien moins dans les détails. Rappelez-vous que c'est la larve issue d'une reproduction asexuée. En fait sa morphologie est à peu près similaire à ce qu'on trouve chez la femelle, de quoi aller très vite ! Cependant il n'y a pas de zone ciliée au niveau du gonopore mais il y a un pore ventral et postérieur dont je ne connais pas la fonction. Au lieu d'un ovule elle porte un individu nourricier en formation. Lorsqu'elle parvient à maturité, son sens de déplacement s'inverse, elle perd les bouquets de cils sensoriels et le cône buccal de l'individu nourricier en formation sort et donc se trouve du côté postérieur (maintenant antérieur puisque le sens de déplacement a changé).

Systématique (on touche au bout !) :

Vu le peu d'espèces décrites il n'y a rien à dire sur la phylogénie interne des cycliophores. Par contre leur place dans la phylogénie des animaux est intéressante. Premièrement c'est un phylum en soit (voirkamptozoaires) ce qui signifie qu'ils ont un ensemble de caractères qui leur sont uniques par rapport aux autres animaux, qu'ils sont particulièrement différents des autres groupes et qu'ils sont donc à même de nous donner des informations cruciales sur l'évolution à large échelle des animaux. Certaines études moléculaires ainsi que certains caractères morphologiques ont fait penser qu'ils étaient proches d'un groupe appelé Gnathifera comprenant entre autre les rotifères. Cependant dès la publication originale, ils ont été supposés proches des kamptozoaires et des bryozoaires. Cependant à ce moment là kamptozoaires et bryozoaires n'étaient plus considérés comme proches (allez jeter un coup d'œil sur l'article sur leskamptozoaires). Aujourd'hui les cycliophores, d'après ces premières suppositions, la morphologie mais aussi les résultats de phylogénie avec un très grand nombre de gènes vont, finalement, dans le sens d'une parenté très étroite avec les kamptozoaires : les deux seraient groupe frères avec notamment la capacité à être commensaux. Kamptozoaires et cycliophores seraient eux même groupe frère des bryozoaires au sein des Polyzoa pour leur capacité à bourgeonner et leur tube digestif en U. D'habitude sur la classification que je donne à la fin des articles je respecte strictement la classification donnée dans le livre « La classification phylogénétique du vivant » simplement pour être cohérent et que vous puissiez avoir un repère. Cependant la dernière version est dépassée (mais une nouvelle édition devrait apparaître bientôt), et dans ce cas précis, je vais exceptionnellement plutôt donner la classification actuelle. Déjà il semble quasi sûr que les cycliophores sont très proches des kamptozoaires et ensuite ça vous montrera que la phylogénie change et qu'un arbre n'est jamais une vérité à apprendre par cœur mais une synthèse cohérente des connaissances qu'on a un moment t.

Vous remarquerez peut-être que dans cet article j'ai été plus précis que d'habitude pour un groupe qui a pourtant peu d'importance (très peu d'espèces). Premièrement vous avez peut-être remarqué que mes intérêts personnels penchent vers les groupes peu étudiés. Mais ça, ça reste mon point de vue. La seconde raison c'est que vu le manque d'informations centralisées sur ce groupe, qui en plus est très particulier avec ces nombreuses stades, j'ai du parcourir plus en détails la bibliographie découvrant toujours de nouvelles petites choses. J'ai donc aussi pensé que ce serait une bonne idée de regrouper les informations ici pour qu'un publique Francophone puisse y avoir accès sans parcourir l'ensemble de la littérature. Je laisse aussi exceptionnellement quelques sources bibliographiques pour les curieux (d'habitude j'ai la flemme et la plupart des ouvrages que j'utilise quasiment systématiquement sont dans l'article d'introduction ^^).

-Baker J. M. et Giribet G. 2006. A molecular phylogenetic approach to the phylum
Cycliophora provides further evidence for cryptic speciation in Symbion americanusZoologica Scripta, 36(4), 353-359.

-Funch P. 1996. The Chordoid Larva of Symbion pandora (Cycliophora) Is a Modified Trochophore. Journal of Morphology, 230 : 231-263.

-Funch P. et Kristensen R. M. 1995. Cycliophora is a new phyllum with affinities to Entoprocta and Ectoprocta.Nature, 378 : 711-714.

-Kristensen R. M. 2002. An Introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa. Integrative & Comparative Biology, 42 : 641-651.

-Neves R. C., Kristensen R. M. et Funch P. 2012. Ultrastructure and Morphology of the Cycliophoran Female.Journal of Morphology, 273 : 850-869.

-Obst M. et Funch P. 2003. Dwarf Male of Symbion pandora (Cycliophora). Journal of Morphology, 255 : 261-278.

-Obst M., Funch P. et Kristensen R. M. 2006. A new species of Cycliophora from the mouthparts of the American lobster, Homarus americanus (Nephropidae, Decapoda). Organisms, Diversity & Evolution, 6 : 83-97.

Les cycliophores sont donc des (exceptionnellement je ne suis pas la Classification Phylogénétique du Vivant) :
-Bilateria
-Protostomia
-Lophotrochozoa
-Polyplatyzoa (groupe faiblement suggéré par les données moléculaires)
-Polyzoa (capacité à bourgeonner très importante)
-Cycliophora.

Les cycliophores
Des cycliophores observés au microscope électronique sur des soies de pièce buccales de crustacé.

dimanche 16 septembre 2012

Les entoproctes ou kamptozoaires.

Pour faire original par rapport à l'article précédent sur les némertes, les entoproctes représentent eux aussi un groupe dit « mineur » (bien que pas si rare) et très peu enseigné. S'il fallait vraiment vous les décrire (qu'est-ce que je ne ferais pas pour vous hein), je dirais que ce sont de petits organismes, pas plus grands que quelques millimètres, en forme de calice, solitaires ou coloniaux. C'est à dire qu'ils sont en forme de « verre à vin ». Ils sont fixés, pour les pauvres solitaires, à un pied puis un pédoncule relie ce pied à une forme de bol entouré d'une couronne de tentacules entourant la bouche ET l'anus. Le nom entoprocte signifie justement ça : ento signifiant dedans et procte signifiant anus. Et dedans quoi ? L'anneau de tentacules. Pourquoi insister là dessus ? Parcequ'un autre groupe considéré auparavant comme proche (ensuite séparé et pour tout vous dire, récemment proposé comme finalement proche... Oui la phylogénie c'est aussi compliqué que décrire un entoprocte), appelé ectoprocte (pour anus en dehors de la couronne de tentacules cette fois-ci). On considérait ectoproctes et entoproctes comme proches et on les mettait dans le groupe des « bryozoaires » qui signifie « animaux mousse) simplement parce que ces petits animaux, recouvrant des surfaces rappellent les mousses. Imaginez quand même que jongler entre les deux mots « entoprocte » et « ectoprocte » est un exercice difficile... Tout comme les décrire ! Comme nos deux compères à l'anus en dedans et en dehors ont ensuite été séparés, il a bien fallu faire quelque chose du mot « bryozoaire ». Il a donc été considéré comme exclusif à « ectoproctes » (pas les stars de cet article qui sont, pour insister, les entoproctes !). Par ailleurs on appelle aussi les entoproctes « kamptozoaires », "kampto" signifiant "courbé" probablement en référence au tube digestif en U. Ce mot a le mérite de ne pas être facile à confondre avec « ectoprocte ». Maintenant donc que je vous ai bien embrouillé, je vais utiliser plutôt le mot kamptozoaire, ce sera plus simple. Les ecto... heu... ento... les kamptozoaires donc sont des heuuu ben voilà, je ne sais plus où je voulais en venir...

Les entoproctes = kamptozoaires
Voici donc ces drôles d'animaux. Ne ressemblent-ils pas à des fleurs ?

Comme dit plus haut, les kamptozoaires, sont des organismes ou solitaires ou coloniaux. Sans entrer dans les détails philosophiques (qu'est-ce qu'un individu ? Quand parle t-on de colonie ? Peut-on avoir un kamptozoaire de compagnie ?), cela signifie que certains kamptozoaires vivent reliés entre eux par un "stolon", c'est à dire une structure éventuellement en contact avec le substrat (le sol ou un autre organisme) qui relie les individus. La reproduction sans sexe (ne vous en faites pas, ils pratiquent aussi la reproduction sexuée, j'y reviendrai) se fait d'ailleurs parfois aussi par bourgeonnement du stolon, c'est comme ça qu'on a des colonies. Ce bourgeonnement se fait aussi au niveau du pédoncule, c'est à dire de la tige. Et chez certaines espèces c'est au niveau du calice (le "bol" ou la "fleur" comme on veut) que s'effectue la reproduction asexuée. J'en ai d'ailleurs profité pour vous nommer les trois zones des entoproctes. Evidement les individus solitaires n'ont pas de stolons et le pédoncule est fixé par un disque adhésif. Il existe une structure "le complexe de cellules étoilées" qui permet la circulation des fluides entre le pédoncule et le calice, c'est en quelque sorte le coeur (nos amis ont beaucoup de coeur... Surtout pour les grosses colonies...). Ce sont des organismes acoelomates, c'est à dire qu'il n'y a pas de cavité interne creusée par le mésoderme, tout est rempli de "mésenchyme". Le pédoncule est la partie "constante" de l'organisme, capable de régénérer un calice. Cependant c'est le calice qui porte les organes principaux, c'est plus ou mois le corps de l'animal, c'est là que débouchent la bouche et l'anus. Il est entouré de tentacules ciliés qui en battant vont amener la nourriture en suspension dans l'eau à la bouche. Ce sont donc des organismes "suspensivores". Ah oui et donc ce sont des organismes strictement aquatiques (j'oublie parfois de commencer par le plus important) ! Le tube digestif en forme de U se situe donc uniquement dans le calice. On y trouve aussi un ganglion nerveux. Cependant le système nerveux n'est pas cantonné au calice et, fougueux comme il est, va s'aventurer jusque dans pédoncule pour innerver les muscles de ce dernier. Il y aurait même des témoignages disant que le système nerveux, sous forme de plexus (de réseau quoi) va jusqu'au stolon. Mais ça n'aurait pas été vu chez toutes les espèces. Encore une fois pour des animaux végétant et à forme de végétaux il y a des muscles, un tube digestif touça, touça. Seule une espèce Loxosomella davenporti, le grand explorateur des kamptozoaires a été surpris à se déplacer activement. 

Les entoproctes = kamptozoaires
Voici un schéma récapitulant la morphologie des kamptozoaires.

Venons en un peu justement à la biologie de ces organismes ! Comme je l'ai dit ce sont des organismes aquatiques, pour la plupart du temps sessiles (c'est à dire immobiles), sauf l'espèce cité juste avant. Tous les kamptozoaires sont marins. Tous ? Non ! Un genre résiste encore et toujours à la règle générale en biologie (oui ce n'est pas la première fois que je la fais cette blague mais elle est trop tentante) : le genre Urnatella ! Quand je vous disait que malgré leur air humble nos amis sont de grands explorateurs (en tout cas ils essayent). Les organismes filtreurs sont souvent fixés, en effet, il suffit juste de récolter les particules en suspension dans l'eau (donc ça les contrait aussi à être aquatiques). Cependant se déplacer c'est bien aussi pour se disperser et trouver des endroits plus propices. Il y a la solution bourrine, vraiment se déplacer comme Loxosomella davenporti. La solution envahissante : créer une colonie qui s'étend. Et la solution subtile : utiliser un véhicule. Beaucoup de kamptozoaires sont en effet des "épibiontes" c'est à dire qu'ils vivent sur d'autre animaux comme les siponcles ou les annélides. D'autres ont même l'idée étrange de squatter des organismes qui ne se déplacent pas (mais doivent offrir une certaine protection) comme les bryozoaires (vous savez les ectoproctes, ceux avec lesquels on s'embrouille avec les entoproctes...). Certains kamptozoaires sont solitaires ou coloniaux... 

Les entoproctes = kamptozoaires
Urnatella, le seul kamptozoaire d'eau douce. Vous remarquerez que la diversité morphologique n'est pas ouf dans ce groupe...

Faisons alors un petit détour vers la systématique. Un article de phylogénie moléculaire publié en 2010 propose de séparer les kamptozoaires en solitaires et coloniaux, chose qui avait déjà été proposée auparavant ! Attendons que cela se confirme mais c'est intéressant. Les kampozoaires sont ensuite divisé en familles que je ne détaillerai pas mais sachez qu'elles se basent sur la présence ou pas d'un complexe de cellules étoilées, sur la musculature du pédoncule et sur la manière dont la colonie est organisée. Quant à leurs relations de parentés avec les autres animaux elles sont un peu plus floues. Si au départ ils ont été rapprochés des bryozoaires sur la base de la couronne de tentacule, le tube digestif en U et de la colonialité, ils en ont ensuite été séparés. En effet, la couronne de tentacules appelée lophophore chez les bryozoaires (et d'autres groupes) n'est pas tout à fait organisé de la même manière chez les kamptozoaires (pas du tout en fait). Ils ont ensuite été rapprochés des mollusques et des annélides dans les « spiraliens » (hypothèse de la classification phylogénétique du vivant que je donne à la fin ici). Notamment des mollusques sur la base du système circulatoire, une cuticule chitineuse mais surtout une larve rappelant les mollusques avec un pied qui permet la reptation. Cependant maintenant ils sont considérés proche des cycliophores, un groupe énigmatique découvert récemment. La morphologie de la larve de kamptozoaire rappellerait les cycliophores mais aussi la bouche. Cependant, pour rendre les choses plus compliquées, un certain nombre de caractères rapprocheraient les cycliophores des bryozoaires. Dans ce cas les cycliophores et kamptozoaires seraient proches et les bryozoaires proches de ces deux comparses. Au final, entoproctes et ectoproctes se retrouveraient proches avec comme nouvel invité les cycliophores. Les phylogénies moléculaires tendent vers cette hypothèse mais voyons ce que l'avenir nous réserve ! 

Les entoproctes = kamptozoaires
Les différentes hypothèses phylogénétiques autour des kamptozoaires.

Et bien, vous voyez, on peut en raconter des choses sur un si petit groupe... Et je n'ai pas fini, restez ! Je n'ai pas encore parlé de la reproduction sexuée et de la larve (je suis sûr que vous êtes restés jusque là pour ça petits coquinoux !). La plupart des entoproctes sont hermaphrodites, c'est à dire à la fois mâles et femelles. Sur certaines colonies on trouve cependant parfois des individus soit mâles ou femelles mais la colonie elle est hermaphrodite. Les spermatozoïdes sont lâchés dans la nature et la fécondation se fera dans l'ovaire, elle est intra-ovarienne. Donc reproduction sexuée mais pas de sexe... Les œufs sont ensuite évacués dans la cavité du calice appelée « atrium » où ils vont être incubés. Protégés dans une enveloppe, une fois la larve prête à visiter le monde cette enveloppe se rompt et la larve s'en va à l'aventure. Cette larve semblable à une larve trochophore a un tube digestif en U retourné (tube digestif ∩ chez la larve quoi). En général elle se nourrira de plancton, on parle de larve « planctotrophe » (mangeuse de plancton) mais parfois elle vie sur ses réserves, on dit qu'elle est « lécithotrophe » (mangeuse de vitellus, l'équivalent du « jaune d'œuf « ). Après avoir bien nagé pendant quelques heures pour les flemmardes à plusieurs semaines pour les plus péchues, elle se fixe au substrat (un organisme ou un support quelconque) et va l'explorer avec son organe « préoral ». Puis elle va se fixer une fois à l'aise. L'anus et la bouche vont se fermer et un évènement extraordinaire va se produire : la métamorphose. Mais pas n'importe comment ! Le tube digestif en ∩ va pivoter de 180 degrés et donc passer en U ! En voilà qui ne font pas les choses à moitié ! Ainsi le tube digestif sera orienté comme il faut ! L'ensemble du système nerveux dégénère et se reforme ! Puis entre la partie fixée et le reste va se former le pédoncule. Ouais, ça c'est pas de la métamorphose toute pourrie de têtard (comment ça je chouchoute plus les petites bêtes bizarres ?) ! Dans d'autres cas ce sera plus simplement un bourgeon qui se formera à partir de la larve et donnera le premier individu.

Les entoproctes = kamptozoaires
Illustration du développement larvaire. La photo du haut montre un individu incubant les oeufs.

Je ne peux pas, par ailleurs, m'empêcher de vous raconter à quel point il est amusant de regarder une colonie de kamptozoaires vivante. Lorsqu'un individu se sent agressé, il secoue le calice d'une manière brusque (ça donne l'impression d'un coup de tête). Cependant ce coup de tête est donné à son voisin (les individus peuvent vivre serrés sur une colonie). Ce qui va faire que le voisin va donner aussi un coup de boule qui sera transmis à son voisin etc. créant des vagues de coups de boules ! Ce qui est plus drôle c'est que parfois le premier individu à donner un coup de boule semble le faire sans raison ou juste pour embêter ses « frères » (en fait même ses jumeaux/clones puisqu'ils font partie de la même colonie) ! Voici donc la vie d'un kamptozoaire : se chamailler à coup de têtes avec ses frères toute sa vie sans raison ! Aventureux mais pas malins...

Posons-nous un peu la question de pourquoi y a t-il tant de groupes qui ne sont pas ou peu étudiés et encore moins enseignés et de ce que j'entends en général par « grand groupe ». En tant que systématicien ma vision est assez particulière et si je fais des articles entiers sur des groupes inégaux (un article sur les mammifères et un (bien plus long) sur les kamptozoaires) c'est pour une raison particulière. On parle en zoologie a niveau large de phylum ou d'embranchement. Cette notion, extrêmement discutable est pourtant pratique puisqu'un phylum ou un embranchement regroupe des organismes au plan d'organisation similaire alors qu'entre phylums, le plan d'organisation diffère. En gros, trois phyllums ont un plan d'organisation si différent qu'il est impossible à première vue, sans études approfondies, de savoir si deux parmi les trois sont plus proches entre eux que du troisième voir si l'un est inclus dans un autre. Chaque phylum est donc un groupe morphologiquement facilement identifiable même si leur importance écologique ou en nombre d'espèces change beaucoup entre phylum. Les Micrognathozoa ou les Placozoa ont tous deux une espèce en leur sein alors que les arthropodes en ont plus d'un million ! La diversité de forme chez les cnidaires ou les mollusques est gigantesque alors que chez némertes ou les kamptozoaires, c'est plutôt homogène. D'un point de vue phylogénétique la notion de phylum est-elle aussi très discutable : c'est une notion morphologique et non pas phylogénétique. Mais j'y reviendrai plus tard, lors de l'article sur les acanthocephales... Au final beaucoup de groupes comme les kamptozoaires sont considérés comme "mineurs" parcequ'ils ont peu d'espèces. Cependant comme leur morphologie est originale et unique, ils sont indispensables à prendre en compte si on veut bien comprendre l'évolution des animaux. Pas si anecdotiques au final... Tout comme cet article qui a été (encore une fois) plus long que prévu !

Les entoproctes = kamptozoaires

Les entoproctes ou kamptozoaires sont des:
-Bilateriens
-Lophotrochozoaires
-Eutrochozoaires
-Spiraliens
-Entoproctes ou kamptozoaires